ВЛИЯНИЕ ГРАВИТАЦИОННОЙ РАЗГРУЗКИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ

Введение
Одним из наиболее важных и актуальных направлений физиологии и медицины, требующим особого внимания, является изучение природы двигательных патологий и разработка систем их профилактики. Гравитационная разгрузка, имеющая место при космических полетах существенно изменяет интегральные свойства мышечной системы и отдельных мышечных групп (сила мышц, работоспособность), а также элементарные характеристики мышц (тонус, объем, структура сократительного аппарата, его энергетический потенциал).
Последствия          гипогравитации,          составляющие           основу гипогравитационного двигательного синдрома, хорошо исследованы в скелетных мышцах: это мышечная атрофия, уменьшение силы сокращения волокон, снижение выносливости к нагрузке и устойчивости к утомлению [Григорьев , 2004]. Также показано, что наиболее уязвимыми к устранению действия гравитации являются мышцы, выполняющие функцию поддержания позы, например, камбаловидная мышца.
Важным представляется получение прямых сведений о функциональном состоянии всех звеньев нейро-моторной системы в условиях гравитационной разгрузки. Актуальность исследования
«командных» механизмов реорганизации моторики определяется значением этих данных для построения общих схем управления движениями и разработки стратегий лечения и приемов, способных ускорить восстановление двигательного контроля при целом ряде патологических состояний, в условиях невесомости, а также в период реабилитации после космических полетов.
Целью настоящей работы являлась оценка функционального состояния центральных и периферических структур нейро-моторного аппарата мышц голени крысы в условиях гравитационной разгрузки.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. 1. 1. Бабакова, Л. Л. Влияние 3-месячного моделирования эффектов невесомости на структурную организацию нервно-мышечного аппарата камбаловидной мышцы крысы [Текст] / Л.Л. Бабакова, И.Б.Краснов, О.М.Поздняков // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2008.- Т. 43.- С.31-35.
      2. Гевлич, Т. Н. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости [Текст] / Т.Н. Гевлич, Л.С. Григорьева, М.И. Бойко, И.Б. Козловская // Косм.биол. авиакосм.мед.,- 1983.- N5. - С.86- 89.
      3. Гехт , Б. М. Теоритическая и клиническая электромиография [Текст]./ Б. М. Гехт // Наука.-1990.- C.229.
      4. Григорьев, А. И. Скелетная мышца в безопорном мире [Текст] / А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман // Вестник Российской Академии Наук. – 2008. - С.337-345.
      5. Григорьев, А. И. Роль опорной афферентации в организации тонических мышечных движений [Текст] / А. И. Григорьев, И.Б.Козловская, Б.С. Шенкман // Рос. Физиол. журнал им. Сеченова И.М. - 2004. - Т. 90. - С.508-521.
      6. Григорьева, Л. С. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно- силовые свойства и тонус скелетных мышц [Текст] / И. Б. Козловская, Л.С. Григорьева // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1987. - Т. 21. - С.27-30.
      7. Григорьева, Л. С. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц [Текст] / И. Б. Козловская, Л.С. Григорьева // Косм. биол. мед. - 1983. - Т. 17. - С.21-25.
      8. Животченко, B. JI. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации

[ Текст] / В.Л.Животченко // В сб.: Проблема адаптации в космической
биологии и медицине. -1982. - С. 34-40.

1. 1. 9. Жуков, Е. К. Функциональные свойства скелетных мышц и мышечных волокон. Периферическая организация нервно-мышечного аппарата

[ Текст] / Е.К.Жуков // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. - 1969. -С. 61-85.

1. 1. 10. Ильина-Какуева, Е. И. Биологическая активность скелетных мышц в условиях переходных эффектов гипо- и гипергравитации [Текст] / Е.И. Ильина-Какуева, В.В. Португалов // Арх. анат.- 1979.- Т.76.- С.22-27.
      11. Козловская, И. Б. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека [Текст] / Л.С.Григорьева, Г.И. Гевлич, И.Б. Козловская // Космич. биология и авиакосмич. мед. - 1984. - Т. 18. -С.22-26.
      12. Коряк, Ю. А. Нервно – мышечная адаптация к кратковременным и продолжительным космическим полетам человека [Текст] / А.И. Григорьев, Ю. А. Коряк, И. Б. Ушаков // РАН ИМБП РАН Российский сегмент. – 2011. –Т.2. –С.93-123.
      13. Козловская, И. Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности [Текст] / И.Б. Козловская // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2004. - Т. 90. - С.418 - 419.
      14. Котовская, А. Р. Особенности адаптации и дезадаптации сердечно- сосудистой системы человека в условиях космического полета [Текст] / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина // Физиология человека. - 2010.- Т.36.- С.78-86.
      15. Лившиц, А. В. Электрофизиологические исследования при поражении спинного мозга [Текст]/ А.В. Лившиц // Хирургия спинного мозга. Медицина. -1990. – С.352 .
      16. Никитин, С. С. Транскраниальная магнитная стимуляция и вызванные потенциалы мозга в диагностике и лечении болезней нервной системы [Текст] / С.С. Никитин, А.Л. Куренков., А.А. Гринь // — Москва.—

2007.— С.36-37.

1. 1. 17. Овсянников, A. B. Современные представления об участии спинальных механизмов в управлении движениями [ Текст ] / А.В. Овсянников, Т.М. Киселева // Физиологические основы управления движениями. - 1977. - С.55-67.
      18. Оганов, В. С. Функциональная пластичность скелетных мышц млекопитающих в условиях невесомости [Текст] / В.С.Оганов, А.Н.Потапов // Авиакосмическая и экологическая медицина. -2006.- Т.40. - С.27-35.
      19. Оганов, В. С. Сравнительный анализ изменений костной системы космонавтов в длительных орбитальных полетах и возможности прогноза для межпланетных миссий [Текст] / В.С. Оганов, В.В.Богомолов, А.В. Бакулин, В.Е. Новиков, О.Е. Кабицкая, Л.М. Мурашко, В.В. Моргун, Р.Р. Каспранский // Физиология человека.- 2010.- Т.36.- С.39-47.
      20. Подлубная, З. А. Белки саркомерного цитоскелета и миозиновый фенотип волокон M. soleus при ее хроническом растяжении на фоне вывешивания задних конечностей крысы [Текст] / З.А. Подлубная, И.М. Вихлянцев, А.М. Мухина, Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман // Биофизика. - 2004. - С.424-429.
      21. Сидоренко, А.В. Нелинейный анализ электромиограмм [Текст] / А.В. Сидоренко, В.И. Ходулев, А.П. Селицкий // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. – 2006.. – С. 53–59.
      22. Черепахин, M. A. Влияние длительного постельного режима на мышечный тонус и проприорецептивные рефлексы здорового человека [Текст] / M.A.Черепахин // Космич.биол. и мед. – 1968. - C.43 – 47.
      23. Шенкман, Б. С. Сократительные характеристики и белки саркомерного цитоскелета волокон  м. Soleus человека в условиях гравитационной                             разгрузки.  Роль  опорного  стимула   [Текст]   /   Б.С. Шенкман, З.А. Подлубная, И.М. Вихлянцев, К.С. Литвинова, С.Н.

Удальцов,   Т.Л.     Немировская,    Ю.С.    Лемешева,    А.М.    Мухина, И.Б.Козловская // Биофизика. - 2004. - Т.49. - С.881-890.

1. 1. 24. Arnaud, S. В. Gravity, Calcium, and bone: update 1989 [Text] / S. B. Arnaud, E. Morey-Holton // The Physiologist. -1990.- V. 33. - P.65 - 68.
      25. Bock, O. Problems of sensorimotor coordination in weightlessness[Text] /

O. Bock // Brain Res. Brain Res. – 1998. – V.28. – P. 115-160

1. 1. 26. Burke, R. E. Motor Units: anatomy, physiology and functional organization [Text] / R.E. Burke // Handbook of physiology. The nervous system. Motor control. - 1981. - V. 2. - P.345-322.
      27. Crone, C. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man [Text] / C. Crone, H. Hultborn, B. Jespersen, J. Nielsen // Journal of Physiology. -1987. -V. 389. -P.163-185.
      28. Desmedt, J. E. The tonic vibration reflex and the vibration paradox in limb and jaw muscles in man [Text] / J. E. Desmedt, E. Godaux // Spinal and Supraspinal Mechanisms of Voluntary Motor Control and Locomotion. Basel: Karger, -1980.-P. 215-247.
      29. Ferris, D. P. Soleus H-reflex gain in human walking and running under simulated reduced gravity [Text] / D. P. Ferris, P. Aagaard, E. B. Simonsen,

C. T. Farley, P. Dyhre-Poulsen // Journal of Physiology. - 2001. - V. 530. - P.167-180.

1. 1. 30. Granit, R. Reflex control of posture and movement [Text] / R. Granit, O. Pompeiano // Progress in Brain Research. -1979. - V. 50. - P.11.
      31. Goldspink, D. F. The influence of denervation and stretch on the size and protein turnover of rat skeletal muscle [Text] / D.F. Goldspink // J. Physiol. - 1977.- V. 269. - P.87-88.
      32. Harper, G. P. The International Spinal Research Trust's strategic approach to the development of treatments for the repair of spinal cord injury [Text] /

G.P. Harper, P.J. Banyard, P.C. Sharpe // Spinal Cord. – 1996. - V. 34. - P.449-459.

1. 1. 33. Ilyin, E. A. Microgravity and musculoskeletal system of mammals [Text] /

E.A. Ilyin and V.S. Ogahov // Adv.Space Res. -1989.-V.9. -P.11-19.

1. 1. 34. Jakubiec-Puka, A. Contents of myosin heavy chains in denervated slow and fast rat leg muscles [Text] / A. Jakubiec-Puka, I. Ciechomska, J. Morga at al. // Сотр. Biochem. Physiol. Biochem. Mol. Biol. – 1999. - V. 122. - P.355- 362
      35. Karin Edebol Eeg-Olofsson. Transcranial magnetic stimulation [Text] / Karin Edebol Eeg-Olofsson // Paediatric. Clin. Neurophysiol. - 2006. - V.14.

- Р.231-237

1. 1. 36. Kawakami, Y. Training induced changes in muscle architecture and specific tension [Text] / Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga // Eur. J. Appl. Physiol.

-1995. -V. 72. - P.37.

1. 1. 37. Kayser, B. Alpha-motoneuron excitability at high altitude [Text] / B. Kayser, R. Bokenkamp, T. Binzoni // European Journal of Applied Physiology & Occupational Physiology. - 1993. - V. 66. - P.1-4.
      38. Kozlovskaya, I. B. Experimental analysis of motor effects of weightlessness [Text] / I.B. Kozlovskaya, I.F. Aslanova, L.S. Grigorieva // Physiologist,

-1982. - Р.49 -52.

1. 1. 39. Lieber, R. L. Structural and functional changes in spastic skeletal muscle [Text] / R.L Lieber, S. Steinman, I. Barach, H. Chambers // Muscle Nerve.

-2004. - V. 29. - P.615

1. 1. 40. Lungy, O. V. Changes in spinal reflex excitability associated with motor sequence learning [Text] / O.V. Lungy // J. Neuroptysiol. - 2010. - Р.54-57. 41.Magladery, J.W. Identification of certain reflexes in the electromyogram and  the       conduction velocity     of       peripheral    nerve      fibers               [Text]  /J.W.

Magladery , D.  B. McDougal  // Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal man. - 1950 -.V. 86.- P.265–290.

42. McComas, A. J. Neuromuscular function and disorder [Text] / A.J. McComas // - London. – 1977. - Р. 364.